對天然表位的研究不象半抗原－載體復合物那樣簡單，但是借助現代科學技術的進步，目前對表位已經有比較深刻的認識。

　　（一）表位的構成

　　表位只是抗原分子中幾個氨基酸殘基組成的特殊結構，在免疫效應中能全方位地與淋巴細胞或抗分子接觸。抗體分子的抗原結合點并不很大，所以表位一般只占有大約3nm×1.5nm×0.7nm的空間，即5～7個氨基酸和單糖殘基的大小，至多不超過20個氨基酸殘基。

　　表位的構成方式至少有兩種：①由某些氨基酸殘基按一定順序連續排列組成的線狀序列，稱為順序（sequential）表位或線性(linear)表位。順序表位是蛋白分子的一級結構，比較穩定，不受蛋白質加熱變性和空間構形改變的影響。②由分子內不連續的2～3個氨基酸殘基折疊排列所形成的三維結構構成，稱為構象(conformational)表位(圖1-1)；有時候，呈α螺旋式排列的連續肽鏈序列也可起到構象表位的作用。構象表位的抗體可用來研究蛋白分子在生理或病理過程中三維結構的變化。但是構象表位是蛋白質的二級或三級結構，不太穩定，在蛋白質受熱或酶解變性后會徹底破壞，不能恢復。因此分離和研究比較困難。

　　（二）表位的數目和定位

　　抗原分子上表位的數目可以用飽和情況下能夠結合多少個抗體分子來測定，一般情況下表位數目與抗原的分子量呈正相關。例如雞卵蛋白的分子量為42kD，有5個表位；甲狀腺球蛋白的分子量700kD，有大約40個表位。一個表位能結合抗體分子上的一個抗原結合點，所以可將抗原分子表位的數目稱為抗原的結合價。例如上述雞卵蛋白為5價，甲狀腺球蛋白為40價。

　　雖然一個抗原分子上可以有多個表位，但在誘導宿主免疫應答時可能有一種或一個表位起主要作用，使宿主產生以該特異性為主的免疫應答；這種現象稱為免疫顯性或免疫優勢(immunodominance)；起關鍵作用的表位稱為顯性表位。這個原則也適用于一個表位中不同的氨基酸殘基，在表位中也有所謂的顯性基團存在，如被置換會明顯改變表位特異性。這種現象可能與表位在抗原分子中的位置或顯性基團在表位中的位置有關。上述半抗原就是在表位中起到顯性基團的作用。

　　實驗證明，表位只有位于抗原分子的表面才能與淋巴細胞和抗體分子接觸而發揮免疫效應。用多聚賴氨酸為骨架，用丙氨酸（A）、谷氨酸（G）和酪氨酸（T）序列為支鏈進行的研究能清楚地證明這一點：將G和T連在骨架外部，使可誘導以針對G和T為優勢的抗體產生；將連續的A連在骨架外部，便誘導以針對A為優勢的抗體產生。

　　（三）共同表位與交叉反應

　　一個抗原分子上可能只有一種表位，稱為單純抗原；但是天然情況下很少發現單純抗原，多數抗原分子上都存在多種表位。一般地說，不同的抗原物質具不同的表位，故各具特異性；但有時某一表位也會出現在不同的抗原上，稱為共同表位，帶有共同表位的抗原互稱共同抗原。擁有共同抗原在自然界、尤其在微生物中是很常見的一種現象，存在于同一種屬或近緣種屬中稱為類屬抗原，存在于遠緣不同種屬中則稱為異嗜性抗原(heterophileantigen)。

　　共同表位的例子很多，例如沙門菌可根據其O抗原分為40多個血清組，含2000多個血清型，同一組成員都有共同的O表位，是由特定的單糖決定的。再如人類、動物、植物和微生物之間也廣泛存在著一種以發現者名字命名的抗原，稱為Forssman抗原，其共同表位由共價交聯于神經酰胺脂上的N-乙酰半乳糖胺、半乳糖和葡萄糖聯合組成。有些共同表位只是結構相似，所以又稱相似表位。

　　由某一抗原誘導產生的抗體，也可以與其共同抗原結合，這種現象稱為交叉反應(crossreaction)。這種交叉反應可用來解釋某些免疫病理現象，也可以用來診斷某些傳染病。但是交叉反應總不如抗體與其誘導抗原之間的結合那么牢固；在與交叉抗體結合時只能部分地吻合，不能達到整個空間的完全相配。

　　（四）表位的細胞識別性

　　抗原免疫原性的體現首先是淋巴細胞對表位的識別。有證據表明，細胞介導免疫和體液免疫是針對同一抗原分子的不同部分，例如用人的高血糖素對小鼠進行免疫，產生的抗體是針對其氨基酸，而細胞介導免疫則是針對其羧基端；結論是T細胞和B細胞識別的不是同一類表位。這樣可以將表位分為兩類：B細胞（識別）表位和T細胞（識別）表位。

　　1．B細胞表位供B細胞識別誘導抗體應答，而T細胞不能識別的表位。對這類表位的研究資料較多，以上所述幾乎都是應用特異性抗體、針對B細胞表位進行研究而得出的，此處不再贅述。

　　2．T細胞表位供T細胞識別誘導產生細胞介導免疫，而B細胞不能識別的表位。T細胞的抗原受體露出膜外部分較少，不能象抗體分子那樣結合游離的抗原，只能識別由抗原遞呈細胞（見第四章）遞呈的與MHC結合的表位。所以被T細胞識別的抗原必須事先經過一定的處理，從蛋白質降解為多肽，再與MHC分子結合。因為構象表位在蛋白質降解時會遭到破壞，無法被T細胞識別，所以T細胞表位主要是順序表位，也不一定位于分子表面。象抗體分子一樣，T細胞也可以由共同抗原引起交叉反應，但總不如與原誘導抗原的結合那么有效。

　　T細胞表位可以誘導細胞免疫應答，作為細胞毒性T細胞攻擊的靶子，同時對誘導抗體應答也是必需的；因為B細胞的活化需要活化T細胞的輔助，而T細胞活化必須由T細胞表位來啟動。由此看來，每個抗原分子必須至少有一個T細胞表位，才能使抗原具有免疫原性。只具有B細胞表位的分子可以作為抗體的靶子，但本身不能誘導抗體應答。只有少數分子可能例外。

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